視網膜

視網膜， 又稱為外周腦， 從起源來說與大腦相同， 是與外界有直接聯繫的部分。 從組織上來講， 包括十層細胞， 它們構成了一個複雜的細胞網路， 具有初步的資訊處理功能。

感受器細胞（感光細胞， receptor cell, RC）將光量子能量轉換成電信號， 具體地說就是光刺激變成感受器細胞的膜電位超極化（光致超極化效應）， 經化學突觸將信號傳到雙極細胞， 雙極細胞進而又將信號處理後經化學突觸傳遞到神經節細胞， 神經節細胞是唯一的能將視網膜處理後的視覺資訊編碼為神經衝動傳輸到腦的細胞。 介於感光細胞和雙極細胞之間有一水準細胞層，

從光感受器接收資訊， 並回饋輸出到光感受器， 同時也輸出到雙極細胞， 在這三種細胞間形成了複雜的突觸聯繫網路層， 作為外網狀層。 內網狀層， 雙極細胞——無足細胞層——神經節細胞層。 網間細胞接受無足細胞的輸入， 逆行投射到外網狀層的水準細胞形成突觸， 偶爾也與雙極細胞形成突觸， 在內網狀層與外網狀層之間形成了一條離心回饋通路。

感受器細胞包括外段（outer segment,OS）（形狀有的呈杆狀， 有的呈錐狀）和內段（inner segment, IS）， 中間為一個細的連接頸。 外段充滿了由膜圍成扁囊狀結構， 在膜上鑲嵌有數以百萬計的視色素（visiual pigment, VP）， 由視蛋白和視黃醛構成， 兩者的差異在於視蛋白的不同。 感受器細胞分類兩類：視錐細胞和視杆細胞。

1、視錐細胞（core， C）： 6.5百萬/單眼， 光敏感度低， 強光刺激才能引起興奮， 但具有分辨顏色的能力。 中央凹， 僅視錐細胞， 密度最高， 約150000個/mm2。 中央凹的結構特點均為特高的視銳度創造了條件， 它是靈長類視網膜適應高視銳度的需要而分化的結果。 視覺最敏感。 如鴿子只有視錐細胞。 3種視錐細胞， 包含不同的視紫藍質分子， 綠視錐細胞 450～675nm， 紅-藍。 530nm， 綠光。 藍視錐細胞， 455nm(藍光)；紅視錐細胞， 625nm(橙色光)。

2、視杆細胞(rod, R)：1.25億/單眼， 視紫紅質， 對弱光敏感， 一個光量子可引起一個細胞興奮， 5個光量子就可使人眼感覺到一個閃光， 不能分辨顏色。 貓頭鷹只有視杆細胞。

光照， 視紫紅質中的順式視黃醛變構成全反式視黃醛， 視蛋白與之分離， 視黃醛在酶作用下還原成Va，

在暗處， 在酶作用下由全反式生成順式。 構象變化啟動了轉導蛋白（T）一個光量子所啟動的視紫紅質分子能與約500個轉蛋白的分子相互作用， 使信號放大， 轉導蛋白轉而啟動磷酸二酯酶（PDE）， PDE又使cGMP降解為非活性的GMP， 一個PDE分子每秒鐘可使2000個cGMP分子分解， cGMP含量的下降， 造成了Na+不能再流入細胞內， 於是此細胞電位變得更負， 超極化的視杆細胞不再繼續釋放神經遞質， 遞質釋放量下降， 無論刺激多強， 只能給出分級的超極化電位， 不產生動作電位（無衝動神經元）， 經過這一系列級聯反應， 一個光量子信號放大了約1億倍。

雙極細胞(bipolar cell, BC)：只能給出分級電位， 不產生動作電位。 明顯的呈現中心和周邊同心圓拮抗方式。 對感受野中心的光刺激呈去極化，

給光——中心雙極細胞；對中心光照呈超極化反應， 超極化或撤光—中心雙極細胞。 色拮抗雙極細胞

單拮抗細胞：感受野中心對紅光最敏感， 周邊區對綠光最敏感。 心理學時間色對比現象的神經基礎， 在注視紅色一段時間後， 突然觀看一張白紙， 會感到綠色出現的現象， 反之亦然。 雙拮抗細胞， 中心區和周邊區刺激波長改變時， 反應的極性也會翻轉， 同時色對比現象， 當一灰色區域被一紅色區域包圍時， 灰色區域呈現出綠色， 反之亦然。

神經節細胞(ganglion cell, GC)：同心圓拮抗式感受野（視系統中的單細胞活動， 若受一定的時間和空間構型的光刺激， 視網膜某區域而調製時， 該區域就稱為該細胞的感受野）同心圓拮抗形式， 即感受野一般是由中心的興奮區和周邊抑制區所組成的同心圓結構， 在功能上是相互拮抗的給光區域：給光時， GC單細胞發放頻率升高；撤光區域：撤光時， GC單細胞發放頻率升高；on-off：給光、撤光均升高。 1965年， Rodieck關於同心圓拮抗式感受野的數學模型高斯分佈的性質， 高斯差模型。 （difference of two Gaussians） 。 神經節細胞的同心圓拮抗式感受野可以解釋心理學中著名的馬赫帶(Mach band)現象， 馬赫是19世紀奧地利著名的物理學家：在觀察一個亮度漸變的邊緣時， 發現主觀感覺在亮的一端呈現一個特別亮的亮帶， 在暗的一端呈現一個特別暗的暗帶。

感受器細胞的總數是視網膜節細胞的100倍， 外膝體神經元則與神經節細胞數目幾乎相等， 視皮層17區第4層的細胞數幾乎為外膝體細胞數的40倍。 所以在17區的第4層，即視皮層的資訊入口處存在很大的資訊處理容量，從而為視皮層內第一級的精細資訊加工創造了條件。

所以在17區的第4層，即視皮層的資訊入口處存在很大的資訊處理容量，從而為視皮層內第一級的精細資訊加工創造了條件。